Célula Eucariota

Célula eucariota

Se llama célula eucariota a todas las células con un núcleo celular delimitado dentro de una doble capa lipídica: la envoltura nuclear, la cual es porosa y contiene su material hereditario, fundamentalmente su información genética. Margulis, Lynn (2002).

Las células eucariotas son las que tienen núcleo definido (poseen núcleo verdadero) gracias a una membrana nuclear, al contrario de las procariotas que carecen de dicha membrana nuclear, por lo que el material genético se encuentra disperso en ellas (en su citoplasma), por lo cual es perceptible solo al microscopio electrónico. A los organismos formados por células eucariotas se les denomina eucariontes.  Margulis, Lynn (2002).

Membrana Plasmática:

La membrana plasmática, que rodea a todas las células define la extensión  y mantiene las diferencias esenciales entre el contenido de ésta y su entorno. Esta membrana es un filtro, altamente selectivo, que controla la entrada de nutrientes y la salida de los productos residuales y, además actúa como un sensor de señales externas, permitiendo a la célula alterar su comportamiento en respuesta a estímulos de su entorno. Arrazola  (1994).

Para Lipton (2010) la membrana es un cerebro diminuto y primitivo que es capaz de discriminar en todo momento qué cosas de su medio ambiente (el medio extracelular) son necesarias para su supervivencia y qué cosas son prescindibles o incluso tóxicas.

Composición química

Esquema de una membrana celular. Según el modelo del Mosaico Fluido, las proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por la sucesión de capas proteínas-lípidos-lípidos-proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula), como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son los lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.

Bicapa lipídica

Bicapa lipídica

Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar una bicapa lipídica. Las cabezas polares (de color amarillento) separan las colas hidrofóbicas (de color gris) del medio citosólico y extracelular.

El orden de las llamadas cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares, como sales minerales, agua, carbohidratos y proteínas, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de iones específicos como el sodio y el potasio.

Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un "sándwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.

Componentes lipídicos

El 98 % de los lípidos presentes en las membranas celulares son anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobre todo colesterol). Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos, pero solo representan un 2 % del total de lípidos de membrana.

• Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.
• Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico).

• Colesterol. El colesterol representa un 23 % de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y más dura es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana

Componentes proteicos

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20 % en la mielina de las neuronas y un 70 % en la membrana interna mitocondrial;² el 80 % son intrínsecas, mientras que el 20 % restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeñan diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular, adhesión) y enzimas.

Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:

• Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
• Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
• Proteína de membrana fijada a lípidos. Se localiza fuera de la bicapa lipídica, ya sea en la superficie extracelular o intracelular, conectada a los lípidos mediante enlaces covalentes.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones específicas:

• Proteínas estructurales o de anclaje: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
• Proteínas receptoras: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
• Proteínas de transporte: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:

·         Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.

·         Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.

Componentes glucídicos

Están en la membrana unida covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8 % del peso seco de la membrana plasmática. Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula)..

Funciones

• La función principal de la membrana plasmática es mantener el medio interno separado de la capa fosfolipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.
• Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y así proteger las reacciones químicas que ocurren en cada uno.
• Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias.
• Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan servir para su metabolismo.
• Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas (ligando).
• Mide las interacciones que ocurren entre células internas y externas.
• Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas que permiten a la membrana recibir señales y responder de manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la división celular, la elaboración de más glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas, etc.

La compartamentalización

La compartamentalización de la membrana plasmática  rodea todo el contenido de la célula, igual que el espacio dentro de un edificio debe dividirse para tener actividades de diferente tipo en su compartimiento con un mínimo de interferencia externa, así también debe dividirse la célula. La compartamentalización es particularmente importante debido a que los diferentes espacios están llenos de líquidos y sí estos líquidos se mezclan sería desastroso. Karp (2009).

Sin lugar a dudas creemos que la existencia de la membrana plasmática en los seres vivos, influye en la evolución que estos han tenido, ya que gracias a ella, se ha permitido delimitar a la célula, logrando un control en la entrada y salida de materiales, ya que sin ese control, se mezclarían los componentes que se encuentran en el espacio citoplásmico y extracelular, evitando un control entre la sustancia que deben estar dentro y fuera de la célula, de esta manera la membrana plasmática permite garantizar que las sustancias apropiadas entren y las no apropiadas salgan de la célula. Siendo importante así la compartamentalización que ésta posee. 

Figura 1. Espacio extra e intercelular de la membrana plasmática. Estructura anfipática por poseer regiones hidrófobas en el interior de la célula e hidrófilas en el exterior, donde los espacios hidrófilos forman dominios hidrosolubles a un extremo e hidrófobicos al otro.

Puesto que el contenido de una célula está rodeado en toda su extensión por la membrana plasmática, toda comunicación entre la célula y el medio extracelular debe ser a través de esta estructura. En cierto sentido, la membrana plasmática tiene doble “responsabilidad”. Por un lado, debe retener los materiales disueltos dentro de la célula, de modo que no salgan de la misma por simple escurrimiento hacia el medio; por otra parte debe permitir el intercambio necesario de materiales hacia adentro y afuera de la célula. Karp (2009).

Sabemos que la membrana plasmática participa en todos los procesos de intercambio celular, tanto los que las células efectúan para introducir nutrientes, como aquellos con los cuales se expulsan materiales de desecho. Ahora bien, si no se diera ese intercambio no existiría un medio interno estable en la célula, sino que todos los desechos se acumularían en ella provocando el deterioro de la misma. De igual forma la célula necesita nutrientes para su correcto funcionamiento los cuales consigue fuera de ella y si no adquiriera dichos nutrientes pensamos que de igual manera se podría deteriorar.

Figura 2. Procesos de intercambio celular. Capacidad de la membrana plasmática para introducir nutrientes o expulsar desechos de la célula.

Todas las membranas son estructuras de lípidos y proteínas cuyos componentes se mantienen unidos formando una delgada capa por medio de enlaces no covalentes. Además de lípidos y proteínas, la membrana también contiene carbohidratos. Karp (2009).

La bicapa de lípidos sirve principalmente como armazón estructural para la membrana y como barrera que impide movimientos desordenados de material hidrosoluble hacia adentro y afuera de la célula. Karp (2009).

Según el tipo de célula y el organelo particular del interior de dicha célula una membrana debe contener hasta cincuenta proteínas diferentes. Es digno de notar que todas las proteínas de las membranas se sitúan asimétricamente de modo que las propiedades de la porción externa de la membrana son muy diferentes a la de la porción interna. Karp (2009)

Según la especie y el tipo de célula los carbohidratos de la membrana plasmática varían entre el dos y diez por ciento del peso. Karp (2009).

La composición de la membrana plasmática, es primordial en la función que esta cumple; como se dijo anteriormente, está formada por una bicapa lipídica en la que también se encuentran proteínas y glúcidos. Se sabe que cada estructura cumple una función específica y cada una se encuentra en un lugar y en una proporción exacta en la célula. Pensamos que si no estuvieran dichas estructuras la membrana no tuviera las capacidades que posee, como por ejemplo la flexibilidad que le brindan los lípidos y las proteínas, así como la barrera que le proporciona los lípidos y le permite aislar el medio interno y externo de la célula. Además la membrana también se puede comunicar con otras células a través de los carbohidratos. 

Figura 3. Estructura de la membrana plasmática. La membrana está compuesta por  lípidos  (fosfolípidos, glucolípidos y colesterol), proteínas tales como: las integrales (dentro de la bicapa de lípidos), periféricas y ancladas (fuera de la membrana relacionada a la bicapa mediante enlaces covalentes y no covalentes)  y carbohidratos.

ENDOMEMBRANAS

Endomembranas:

  Según en el libro de Karp, 2009 biología celular y molecular quinta edición. El sistema de endomembranas, o sistema vacuolar, está formado por la envoltura nuclear, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi A partir de los primeros estudios con el microscopio electrónico y las investigaciones bioquímicas que siguieron se hizo evidente que las células eucariotas se subdividían en diferentes compartimientos delimitados por barreras de membrana. A medida que se examinaron más tipos de células, resultó aparente que estos compartimientos membranosos en el citoplasma formaban organelos que podían identificarse en diversas células, desde levaduras hasta plantas y animales.

 La extensión en la que el citoplasma de una célula eucariota está ocupado por estructuras membranosas se ilustra en la micrografía electrónica de una célula radicular del maíz. Cada uno de estos organelos contiene un complemento particular de proteínas y está especializado en actividades específicas. Por lo tanto, tal y como una casa o un restaurante se dividen en estancias especializadas en las que pueden realizarse diferentes actividades independientes unas de otras, el citoplasma de una célula se divide en compartimientos membranosos especializados por razones análogas. Hay que tener presente que estos organelos citoplásmicos pueden parecer estructuras estables, como las habitaciones de una casa o restaurante, pero de hecho son compartimientos dinámicos con un flujo continuo. En esto se examinan la estructura y funciones del retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, endosomas, lisosomas y vacuolas. Considerados en conjunto, estos organelos forman un sistema de endomembrana en el que los componentes individuales funcionan como parte de una unidad coordinada.

Según  Carlos Jorge Segovia, y como ya es nombrado en el libro de karp los componentes de la endomemnbrana son. 

Retículo endoplasmático: es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la membrana nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. El retículo endoplasmático tiene clásicamente dos partes pero hay una tercera descubierta más recientemente; ellas son:

 Retículo endoplasmatico liso: Es una red constituida por finos túbulos interconectados, y cuyas membranas se continúan con las del retículo endoplasmático rugoso, pero sin llevar ribosomas adheridos. Participa en el transporte celular y en la síntesis de ciertas sustancias como por ejemplo los lípidos, triglicéridos, y esteroides. También dispone de sustancias que actúan para desintoxicar compuesto como el alcohol y otras sustancias químicas. Síntesis de lípidos: Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula. Así mismo interviene en la elaboración de lípidos que se encuentran en las hormonas sexuales (estrógenos, testosterona), en el cortisol (hormona segregada por la glándula suprarrenal), y en la producción de colesterol (componente fundamental de la membrana plasmática). También se sintetizan lípidos que serán almacenados en el propio retículo (este proceso es muy activo en los adipocitos o células grasas, que almacenan estos lípidos para reserva alimentaria y como aislante térmico).

Retículo endoplasmatico rugoso: Se caracteriza por la presencia de ribosomas unidos a su membrana que sirven para que las proteínas que fabrican éstos ribosomas vayan al interior del retículo endoplasmático, si el ribosoma está suelto en el citoplasma la proteína queda en el citoplasma. En el REr comienza la llamada "vía secretora". Las proteínas que sintetizan los ribosomas unidos al REr se introducen en la luz del mismo y luego pasan al Golgi. En éste se forman las vesículas de secreción que llevan las proteínas fuera de la célula por exocitosis. Entonces la vía secretora es

Ribosomas: Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias y en retículo endoplasmático. Están formados por dos porciones o subunidades, una pequeña y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero. Los ribosomas no se definen como orgánulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.

Aparato de Golgi: es un orgánulo presente en todas las células excepto los glóbulos rojos y las células epidérmicas. Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Se compone de una serie de estructuras denominadas cisternas. Éstas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8, apilándose unas encima de otras y rodeadas de membrana, formando lo que se denomina el dictiosoma y cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando las vesículas provenientes del retículo endoplasmático rugoso. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la modificación de proteínas, selección, destinación, de lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.

Lisosomas: Son organelos que funcionan como el sistema digestivo de las células, sirviendo tanto para degradar material proveniente del exterior de la célula, así como componentes obsoletos de la misma célula.

Mitocondrias: Después del núcleo, uno de los organelos de mayor tamaño es la mitocondria, mismo que, aparentemente derivado de otras células por medio de un proceso endosimbiótico, constituye la "central energética celular", gracias a una única disposición de proteínas que permiten una mayor extracción de energía a partir del metabolismo. Aparte de su función energética, la mitocondria cumple con otras importantes tareas, las cuales la convierten en una organela única. La función más característica que se asocia a estos organelos es la de la producción aeróbica de la energía, con ese fin, utiliza la energía contenida en ciertas moléculas como la glucosa, realizando la descomposición total de la misma a través de la oxidación completa del AcetilCoA (ciclo de Krebs) y una subsecuente cascada de reacciones de óxido - reducción y transporte electrónico conocidas como fosforilación oxidativa, las cuales generan un gradiente de protones en la membrana mitocondrial interna que se utiliza como fuerza motriz para la síntesis de ATP (Kowaltowski, 2000; Saraste, 1999). Este proceso no sólo genera la energía necesaria para mantener el metabolismo celular a través de la producción de ATP, sino que favorece el mantenimiento del propio metabolismo mitocondrial.

CITOESQUELETO

 Se compone de tres estructuras filamentosas bien definidas: microtubulos, microfilamentos y filamentos intermedios, que en conjunto forman una red interactiva. 

Los microtubulos son estructuras cilíndricas huecas cuya pared se compone de subunidades formadas a partir de la proteína tubulina.

Los microfilamentos son estructuras finas, solidas compuestas de actina. Los elementos que constituyen el citoesqueleto funcionan en algunas actividades interrelacionadas.es un suministra de apoyo estructural que ayuda a mantener la forma de las células. Como armazón interna, encargada de mantener la posición de diferentes organelos en el interior de la célula. Como mecanismo para el movimiento de materiales y organelos dentro de las células. Como generadores de fuerza encargados del movimiento de células de un sitio a otro. Los organismos unicelulares de ordinario ejecutan locomoción celular arrastrándose sobre la superficie de un sustrato solido o impulsándose por si mismo a través de su ambiente acuoso con ayuda de organelos locomotores especializados (cilios y flagelos) que sobresalen de la superficie celular. Como sitios para fijar RNA mensajeros y facilitar su traducción a polipeptidos y como transductor de señales.

MITOCONDRIA.

Segun Mayela Rodríguez y col. Las mitocondrias son organelos intracelulares presentes en prácticamente todas las células eucariotas. Están encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, sintetizan ATP a expensas de glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. La mitocondria tiene un tamaño variable entre 0.1μm y 0.5μm de diámetro y pueden alcanzar una longitud máxima de 7μm, sin embargo este depende de la actividad de la célula. En promedio hay unas 2000 mitocondrias por célula, pero las que desarrollan mayor actividad metabólica, como las musculares, tienen un número mayor en comparación con las poco activas, por ejemplo las células epiteliales. Tiene como función las oxidaciones respiratorias encaminadas a la obtención de energía en forma de ATP.  A través del ciclo de krebs se localizan sus enzimas en la matriz mitocondrial que consiste en  la oxidación del acetil-CoA. En cada vuelta del ciclo se libera se liberan dos moléculas de CO2  y se producen cuatro pares de H+ que serán utilizados en la cadena respiratoria. En la fosforilación oxidativa se da la síntesis de  ATP, el transporte de electrones por la cadena respiratoria genera hasta el oxígeno molecular, genera un gradiente de protones a través de una gradiente de la membrana mitocondrial interna, que va a dar lugar a nivel de las partículas elementales de las crestas mitocondriales (ATP-asa) al ATP. La β oxidación de los ácidos grasos da lugar a cada ciclo que conduce a la formación de una molécula de acetil-CoA que entrara en el ciclo de krebs.la producción de moléculas precursoras para la biosíntesis de macromoléculas en el citosol. Síntesis de la proteína que componen la mitocondria que dispone de ADN propio y de todos los componentes necesarios. El mal funcionamiento de la mitocondria podría generar un mal funcionamiento en el organismo Esclerosis lateral amoitrófica (ELA), Enfermedad de Huntington, Ataxia Friedreich, Enfermedad de Wilson, Enfermedad de Alzheimer, Enfermedad de Parkinson.

LA RESPIRACIÓN CELULAR

Según Nerybelle Pérez. Es un proceso bioquímico lento. Este romper los elementos absorbidos para obtener la energía almacenada en las moléculas. El proceso cambia dramáticamente dependiendo de la presencia o ausencia de oxígeno. Durante la respiración celular los electrones son movidos a través de varios portadores hasta llegar a un aceptador final.es decir, qué la respiración celular, es una sucesión de reacciones químicas intracelulares, destinadas a degradar moléculas orgánicas, que producen energía e implican en general, el consumo de oxígeno.

 La respiración celular externa, consiste en un intercambio gaseoso entre el organismo y su medio ambiente; se incorpora oxígeno, que es transportado a las células, y se elimina el dióxido de carbono liberado por ellas. La respiración se da de dos maneras  una es la respiración aeróbica, que requiere de la presencia de oxígeno molecular. Durante este tipo de respiración, los nutrientes se degradan hasta convertirse en dióxido de carbono y agua. Las células no pueden realizar esta transformación mediante una sola reacción química, ya que ninguna enzima cataliza el ataque directo de las moléculas de oxigeno sobre las de nutrientes.

 La respiración aeróbica se realiza en etapas: glucólisis (en el citosol), Ciclo de Krebs (en la matriz mitocondrial) y Cadena Respiratoria (en la membrana interna de la mitocondria). Acoplada a esta última ocurre la Fosforilación Oxidativa, que es la formación de ATP en presencia de oxígeno. La glucólisis consiste, en la partición de una molécula de glucosa -un compuesto de seis carbonos- en dos moléculas de ácido pirúvico un compuesto de tres carbonos. Esta ruptura o degradación de la glucosa implica la liberación de energía química contenida en los enlaces de la molécula. Partiendo de una molécula de glucosa, el balance final de la glucólisis es la ganancia neta de dos moléculas de ATP y la formación de dos moléculas de NADH, nucleótido reducido que resulta de la ganancia de dos hidrógenos (reducción) por parte del nucleótido NAD+. Dichos hidrógenos provienen de la ruptura de la glucosa que los libera (oxidación). Luego, cada pirúvico pierde un CO2 y pasa a ser ácido acético. Entonces, se genera NADH por la oxidación del acético, y se le une una molécula orgánica: la coenzima A. Se forma así la Acetil-CoA, que entrará al Ciclo de Krebs. La Acetil-CoA se une al oxalacético presente en la matriz mitocondrial, y forman el ácido cítrico. Éste pierde un CO2 y un H+ que va al NAD+, convirtiéndose en alfa-cetoglutárico. Éste pierde otro CO2 y otro H+ y da energía para formar un GTP, convirtiéndose en succínico. Éste pierde dos H+ y forma el málico, que vuelve a perder H+ y regenera el oxalacético, que reinicia el Ciclo.

 La respiración anaeróbica, que representa una clara ventaja en ambientes cuya concentración de oxigeno es escasa, como suelos y estanques, en este tipo de respiración es menos eficiente en la obtención de energía. Algunas bacterias usan este mecanismo de respiración.

Cloroplasto y Fotosíntesis

Cloroplasto

Los cloroplastos son orgánulos celulares que se encuentran en las plantas y algas verdes, y en cianobacterias. En estos orgánulos son el sitio de los procesos fotosintéticos de los organismos que los contienen. (Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter, 2002.)

Ultraestructura y características moleculares

  Los cloroplastos poseen una membrana exterior de dos capas, y dentro de cada unos de ellos hay unos cuerpos más pequeño llamados granas, dispuestos como pilas de monedas. Las granas están formadas por una envoltura llamadas cuantosomas, dentro de las cuales se encuentra la clorofila, que interviene en la fase luminosa de la fotosíntesis, entre las granas hay sustancias llamada estroma, que contienen las enzimas que intervienen en la fase oscura de la fotosíntesis.

La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se lleva a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular bicateriano,  ribosomas (de tipo 70S, como las bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias. Pues la cavidad interna contiene acido de cibunocleico.

También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamada tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos  llamados granas (plural de granum, grano) las membranas de los tilacoides contienes sustancias como pigmentos fotosintéticos (clorofila, caratenoides, xantofilas), diversos lípidos, proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintéticas y enzimas, como ATP sintasa.

Al observar la estructura de cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota que esta tiene dos sistemas de membranas, delimitando un comportamiento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimiticondrial, mientras que el cloroplasto tiene tres membranas que forman tres compartimientos: el espacio intermembranario, el estroma y  el espacio intratilacoidal. (Austin et al. 2006.)

Genoma del cloroplasto

Los cloroplastos tienen su propio genoma al que denominamos ADNcp (cpDNA). 

La estructura del genoma del cloroplasto es similar al mitocondrial. Aquí también el ADN tiene forma circular, está constituido por una doble hebra supercontraída y no existen proteinas como es el caso de las histonas de los cromosomas nucleares. Muchas veces existe una gran diferencia en el contenido de guanina-citosina del ADNcp en relación tanto al DNA nuclear como al ADNmt, lo que permite separar el ADNcp en un gradiente de cloruro de cesio. El ADNcp es una molécula más grande que el DNAmt de los animales, con un tamaño que varía entre 80 y 600 kb. Por ejemplo, el ADNcp del arroz contiene 155.844 pares de bases. Todos los genomas del cloroplasto que se conocen hasta ahora tienen una proporción muy alta de secuencias de ADN que no codifican ningún producto. El número de copias del ADNcp en cada cloroplasto es variable, pero siempre hay varias copias por cada cloroplasto y estas copias se distribuyen en grupos que forman nucleoides. La organización de los genes en el ADNcp. El genoma cloroplástico contiene los genes para producir cada uno de los ARNr de los ribosomas típicos del cloroplasto (16S, 23S, 4,5S y 5S). También contiene genes para los ARNt, y genes que codifican algunas (pero no todas) las proteínas requeridas en los procesos de transcripción y traducción dentro del cloroplasto (como ser las proteínas de los ribosomas, las subunidades de la ARN polimerasa y los factores de traducción), o requeridas para la fotosíntesis. Algunos, aunque no todos los genes que codifican proteínas en el ADNcp transcriben intrones. Algunas de las proteínas con funciones dentro del cloroplasto son codificadas en el DNA nuclear y sintetizadas en el citoplasma y luego ingresadas al cloroplasto. En la Figura 2 se esquematiza la organización de los genes en el ADNcp.

Figura 2: Organización del genoma del cloroplasto del arroz (Oryza sativa)

De manera característica, el genoma del cloroplasto contiene dos copias de cada uno de los genes para la producción de ARN de transferencia (ARNt). Los dos sets de genes de ARNt se localizan en dos regiones de 10 a 25 kb con secuencias repetitivas idénticas pero con orientación invertida que se conocen como IRA e IRB (Fig. 2). Hay otros genes en estas secuencias repetitivas invertidas y por lo tanto esos genes también están repetidos. La ubicación de estas secuencias repetitivas definen otras dos regiones del genoma donde los genes no están repetidos: una región corta SSC (short single copy) y una región más larga llamada LSC (long single copy). Tanto en tabaco como en arroz, dos especies para las cuales se conoce el ADNcp, existen 30 genes de ARNt, mientras que en Marchantia (una hepática) son 32. Se han identificado cerca de 100 secuencias ORF (open reading frames) que se supone que codifican proteínas. Aproximadamente 60 de esas ORFs ya han sido correlacionadas con genes que codifican proteínas con función conocida, mientras que el resto no se sabe aun que función cumplen. La síntesis de proteínas dentro del cloroplasto se realiza en ribosomas específicos del cloroplasto que son de 70S con dos subunidades de 50S y 30S. Las subunidad de 50S contiene una copia de cada una de las moléculas de ARNr de 23S, 5S y 4,5S y la subunidad 30S contiene una molécula de ARNr de 16S. No se sabe muy bien aun cuántas proteínas constituyen cada una de las subunidades ribosómicas, pero sí se sabe que algunas de esas proteínas son codificadas por ADN nuclear y otras por ADNcp. (Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter, 2002.)

Proceso de fotosíntesis

El proceso de la fotosíntesis ocurre en dos fases: la fase fotónica o lumínica o la fase afotónica o de oscuridad.

Fase lumínica:

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:

Parte 1: la fotólisis

Cuantos de luz llevan un electrón del fotosistema II (clorofila P680) a un nivel de energía más alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la fotofosforilación acíclica y no regresa a la clorofila. Esa clorofila lo repone de una molécula de agua, que es partida en el proceso (dos electrones por molécula de agua, por ello doble reacción).

Resultado:

Se libera el oxígeno;

Iones de hidrógeno H+ se unen luego a las moléculas transportadoras de hidrógeno NADP, vea fotofosforilación acíclica

Parte 2: fotofosforilación.

Fotofosforilación ciclica:

 Un electrón del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un mayor nivel de energía y durante la caída al nivel bajo de energía en la misma clorofila se forman dos moléculas de ATP.

Resultado: Formación de 2 x ATP.

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana o clorofila a" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía

Y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.

En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.

El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.

Fotofosforilación acíclica:

el electrón del fotosistema II (vea fotólisis) cae a un nivel menor de energía y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este proceso se forma un ATP ( medida de energía) . Esa clorofila, a su vez, por acción de la luz eleva de nuevo un electrón a un nivel superior de energía. De allí cae un poco, de nuevo a la molécula transportadora de energía NADP, que ahora, por los electrones de la fotólisis, puede unir los iones de hidrógeno H+ .

Resultado:

1. Los electrones se transfieren al NADP,
2. Se forma ATP una vez.

Fase oscura en:

En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.

Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.

La fijación del CO2 se produce en tres fases:

1. Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 bifosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA

2. Reductiva: El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido como PGAL, utilizándose ATP Y NADPH.

3.Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 bifosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula.

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco o RuBp (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.

Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO₂ y H₂O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

Plantas C3 y Plantas C4:

En algunas plantas existe una vía alternativa para la incorporación de CO2, que fue delineada claramente por M.D. Hatch y C.R. Slack. Estas plantas tienen una alta eficiencia en la captación de CO2, requieren relativamen te menos agua y presentan una temperatura óptima para la fotosíntesis más alta (clima tropical y subtropical).

Esta vía alternativa ( C4) se realiza en plantas que presentan algunas diferencias anatómicas en la hoja (ej: sorgo, maíz, caña de azúcar, etc.):

1. En la cara superior e inferior las células epidermicas presentan estomas.
2. Los cloroplastos tienen una morfología algo diferente.
3. En la zona del mesófilo de la hoja, los haces vasculares se encuentran rodeados por un grupo de células que conforman una vaina.

¿Porqué se llaman plantas de carbono 4?

Su nombre se basa en la formación de compuestos ácidos de cuatro carbonos el ácido oxalacético, por la unión de CO₂ al ácido fosfoenolpirúvico (PEP) de tres carbonos. Al igual que la carboxilasa del RuBp cataliza la carboxilación (fijación de CO2 ) del RuBp, una carboxilasa del PEP cataliza la incorporación de CO₂ al PEP.

El ác. oxalacético resultante de la unión del PEP y el CO₂ tiene varios destinos probables, pero por lo general es reducido a otro componente de cuatro carbonos llamado ácido málico por acción del NADPH en las células del mesófilo. Esta reacción se realiza al mismo tiempo en que se va desarrollando el ciclo de Calvin en las células de la vaina. Más tarde el ácido málico pasa de las células del mesófilo a las células de la vaina de los haces vasculares.

En estas células de la vaina el ác. málico se degrada a CO₂ y PEP. Este último es enviado hacia las células del mesófilo de la hoja, pero el CO₂ se une al RuBP de las células de la vaina e ingresa en el ciclo de Calvin.

Por último se debe tener claro que aquellas plantas que no realizan este sistema son las comúnmente llamadas vía de C3, donde el ciclo de Calvin se desarrolla en las células del mesófilo y la RuBp es el único.

Plantas MAC:

 PLANTAS CON EL METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULACEAS
(MAC O CAM)

La fotosíntesis es el principal proceso en que el CO₂ es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO₂ de noche o en la oscuridad, con un incremento de la ácidez vacuolar, como resultado de la acumulación de ácido málico.Estas plantas pueden fijar el CO₂ en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiración, resultando en una acumulación neta de CO₂ .Sí estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variación diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denominó "Metabolismo ácido de crasuláceas(MAC o CAM)".

El MAC se encuentra presente en algunos géneros de las Bromeliaceae ( piña, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen más de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas.

Las plantas con MAC habitan en regiones áridas y seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecológica, como es el cierre de los estomas de día y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificación de la vacuola, por acumulación de ácido málico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificación, producida por la descarboxilación del ácido málico (C-4) , su conversión en ácido pirúvico (C-3) y CO₂ , con los estomas cerrados.

El CO₂ producido a partir del ácido málico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO₂ se fija en la oscuridad a través de una reacción con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reacción es el ácido oxalacético (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la glucólisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidón disminuye de noche.

El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO₂ de noche, con los estomas abiertos y con el mínimo peligro de desecarse por evapotranspiración; ya que la humedad relativa es más alta y las temperaturas son más bajas. Durante el día, por el contrario, cuando la transpiración es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la pérdida de agua.

Sistemas fotosintéticos y centros reactivos

Excitación molecular de centros reactivos y transferencia de energía por resonancia

Muchas moléculas de clorofila actúan juntas como una unidad fotosintética en la que solo un miembro del grupo  de la clorofila del centro de reacción transfiere en realidad  electrones a un  receptor. Aunque la mayor parte de la molécula de pigmentos  no participa en forma directa en la conversión de energía lumínica en energía química, son las encargadas de absorción de luz. Estas moléculas de pigmentos forman una antena recolectora de luz que absorbe fotones de diversas longitudes de onda y transfiere la energía (llamada energía de excitación) con gran rapidez a la molécula de pigmento  en el centro  de reacción.  

La transferencia de la energía de excitación de una molécula de pigmento a otra es muy  sensible a las distancia entre las moléculas. Las moléculas de clorofila de   una antena se mantienen muy próximas entre sí (con menos de 1.5  nm de separación)  mediante enlaces no covalentes entre los polipéptidos de las membranas. Una regla que opera entre los pigmentos de la antena es que la energía solo puede transferirse a una molécula que requiere una energía igual o menor. En  otras palabras, la energía nada mas puede pasarse a una molécula de pigmento que absorbe luz de igual o mayor longitud de onda (menor energía) que la absorbida por la molécula donante. Conforme a la energía recorre  la unidad  fotosintética,  se transfiere de manera repetida  a una molécula de   pigmentos que absorbe una longitud de onda mayor. Al final la energía se transfiere a una clorofila del centro de reacción la cual absorbe luz con   mayor longitud de    onda que   cualquiera de sus vecinos. Una vez que el centro de reacción recibe la energía en el electro  excitado por la absorción de la luz puede  transferirse a su receptor.

Las reacciones de las fotosíntesis en las que se absorbe luz ocurren en complejos pigmentos-proteína llamados fotosistemas. Se requieren dos tipos de fotosistemas para catalizar las dos reacciones de absorción lumínica empleada en la fotosíntesis oxigénica. Un fotosistema, el fotosistema II (PSII), impulsa los electrones de un nivel energético inferior al del agua hasta un punto a  la mitad del camino. El otro fotosistema, el fotosistema I (PSI), eleva los electrones desde el punto intermedio hasta un nivel energético mucho mayor al del NADP+. Los dos fotosistemas actúan en serie, o sea, uno después del otro. Aunque tiene reacciones fotoquímicas muy distintas, los dos tipos de fotosistemas de las plantas así como los de las células bacterianas fotosintéticas tienen similitudes en la composición proteica y la arquitectura general. Estas propiedades compartidas sugieren que todos los centros de reacción fotosintética evolucionaron a partir   de una sola estructura ancestral común que se ha conservado durante más de tres mil millones de años.

El  centro de reacción del fotosistema II es un  dímero de clorofila conocido como P680, la “P” se refiere a “pigmento” y el  numero “680” representa la longitud de onda de la luz que este par de clorofilas absorbe con mayor intensidad. El centro de reacción  del fotosistema I también  es un dímero de clorofila y se conoce como P700 por razones similares. Cuando la luz del sol incide sobre una membrana tilacoides, los pigmentos de la antena del PSII y el PSI absorben la energía y pasan  a los centros de reacción de ambos fotosistemas. Los electrones del centro de reacción de ambos pigmentos se impulsan hasta un orbital mas externo  y cada electrón se transfiere a un receptor electrónico primario. Después de perder sus electrones, las clorofilas del centro de reacción del PSII y el PSI se convierten en los pigmentos con cargas positivas conocidos como P680+ y P700+, respectivamente. Los receptores de los electrones adquieren cargas negativas a su vez. En esencial esta separación de carga dentro de lo fotosistemas es reacción lumínica: la conversión de energía lumínica en energía química. Los centros de reacción con carga positiva actúan  como atrayentes para los electrones y los receptores con carga negativa lo hacen como donantes de electrones. Por consiguientes, la separación de la carga dentro de cada fotosistema establece la base para el flujo de electrones a lo largo de una cadena de portadores específicos.

En las fotosíntesis oxigénica, en la que dos fotosistemas actúan  en serie, el flujo de electrones ocurre a lo largo de tres ramas, del agua al PSII, del PSII y al PSI y del PSI a NADP+, una disposición descrita como esquema Z que Robert Hill     y Fay Bendall  de la  Cambridge  University propusieron por primera vez. 

Operaciones del PSII: obtención de electrones mediante la separación del agua. El fotosistema II utiliza la energía lumínica absorbida para realizar dos actividades relacionadas: extracción de electrones del agua y generación de un gradiente de protones. El PSII   de las células vegetales es un complejo con más de 20 polipéptidos distintos, la mayor parte de los cuales está incluida  en la membrana tilacoides.  Dos de estas proteínas, designadas D1 y D2, tienen una importancia particular porque juntas se unen con el dímero de clorofila P680 del centro de reacción y los cofactores que participan en el transporte de electrones a través del  fotosistema.

El primer paso en la activación del PSII es la observación de la luz en  un pigmento  de  la antena  reúnen luz para  el PSII se encuentran en un complejo pigmento-proteína diferentes  denominados complejo  II para la recolección de luz  o  LHCII. Las proteínas del LHCII se unen con la clorofila y los carotenoides y  se sitúan fuera del centro del centro del fotosistema. El LHCII  no siempre se relaciona con el PSII, sino que en las condiciones apropiadas puede migrar por la membrana tilacoide y vincularse con el PSI, donde también  sirve como complejo recolector de luz para el centro de reacción del fotosistema I.

El flujo de electrones del PSII a la plastoquinona: la  plastoquinona (PQ) es una molécula liposoluble. El pigmento excitado del centro de reacción (P680*) responde con la transferencia de  un solo electrón excitado por la luz a una molécula cercana de feofitina, similar a la clorofila, que es el principal receptor  de  electrones esta transferencia de electrones genera una separación de la carga en PSII entre un donante de carga positiva (P680+) y un receptor de carga negativa (Feo-). La importancia de la formación de dos especies con  cargas opuestas, P680+ y Feo-, se vuelve más evidente cuando se consideran las capacidades de oxidación-reducción de estas dos especies. P680+ es deficiente en electrones y puede aceptar electrones, lo que convierte en un agente oxidante.  En contraste, Feo-  tiene  un  electrón adicional fácil de desprender, lo que lo convierte en un agente reductor.  Este fenómeno, la formación impulsada por la luz de un agente oxidante y uno reductor. Tarda menos de una milmillonésima de segundo y es el primer paso esencial de la fotosíntesis.

Puesto que tienen cargas opuestas P680+ y Feo- presenta una reactividad  obvia entre sí. La interacción entre las especies de cargas opuestas se  impide con la separación de las cargas, hasta los lados opuestos de la membrana, mediante el paso por varios sitios diferentes. Primero Feo- transfiere su electrón a una molécula de plastoquinona unida cerca del lado extremo (estromal)  de la membrana. El electrón del PQA se transfiere a una segunda plastoquinona PQB  para producir una forma semireductora de la molécula PQB•- que permanece unida con firmeza a la proteína D1 del centro de reacción. El electrón se acerca al lado estromal de la membrana con cada una de estas transferencias.

El con carga positiva P680+  se reduce de nuevo a P680, lo que inhibe el centro de reacción para la absorción de otro fotón. La absorción del otro fotón envía un segundo electrón energizado mediante la vía P680  a feonina,  a PQA, a PQB•-, y  se forma PQB^2-, que se combinan con dos protones para formar plastoquinol PQH_2. Los protones utilizados en la formación de PQH₂  provienen del estroma, lo que causa un descenso   en la concentración de H⁺ en el estroma que contribuye a la formación del gradiente de protones. La   molécula de PQH₂ reducida se separa de  la proteína D1 y se difunde a la bicapa lipídica. El PQH₂  se sustituye por una molécula de PQ completamente oxidada proveniente de una pequeña reserva de moléculas de plastoquinona en la bicapa.

El flujo de electrones del agua al PSII: la parte menos conocida del flujo de electrones del agua al NADP⁺ es el primer paso entre el H₂O y el PSII. El agua es una molécula muy estable formada formado por átomos  de hidrogeno y oxigeno   unidos con firmeza. De hecho la división del agua  es la reaccion que  implica el mayor desafío termodinámico (endergónico) de todas las que se conocen en los organismos vivos. Para separar el agua en el laboratorio se requiere una corriente eléctrica o temperaturas que se aproximen a 2000°C. Aun así la célula vegetal puede realizar esta hazaña en la ladera nevera de una montaña solo con la energía de  la luz visible. La separación del agua durante la fotosíntesis se llama fotólisis. Se cree que la formación de una molécula de oxigeno durante la fotólisis requiere la perdida simultanea de cuatro electrones de dos moléculas de agua de acuerdo con la reaccion. 2 H₂O ^{4 FOTONES}     4 H⁺_luz + O² + 4 e^-    (reaccion general del PSII).

Aun así un centro de reaccion PSII solo puede generar  una carga positiva P680^+, o equivalente oxidante, por vez. En relación estrecha con la proteína D1 y  PSII en su superficie luminal se encuentra un conjunto de cuatro iones de magnesio Mn estabilizado y protegido por varias proteínas periféricas que forman el complejo desarrollador de oxigeno. La  transferencia de cada electrón del conjunto Mn a P680⁺ se realiza mediante el paso por un portador intermedio de electrones, un residuo de tirosina en la proteína D1 llamado Tir_z. Luego se transfiere cada electrón a P680⁺  y regenerar el P680.  El pigmento se oxida de nuevo a P680⁺   después de la absorción de otro fotón por el fotosistema. Por tanto la acumulación por pasos de cuatro equivalentes oxidantes por el conjunto  de Mn es impulsado por la absorción sucesiva de cuatro fotones de luz por el PSII. Una vez que esto ocurre el sistema ya puede catalizar la eliminación 4 e^- de dos moléculas de  H₂O.

Los protones que se producen en la reaccion de fotolisis se retienen en la luz tilacoide. Donde contribuyen al gradiente de protones. Los cuatros electrones producidos en la reaccion  de fotolisis sirve para generar el cumulo de Mn reducida (estado S₀), mientras se libera O₂ hacia el ámbito como producto de desecho.

Operaciones de PSI:

Producción de NADPH: El PSI de las plantas superiores consiste en un centro de reaccion central formada hasta por 12 a 14 subunidades polipéptidicas y un complejo periférico de pigmentos unidos a proteínas llamado LHCI. La energía lumínica es absorbida por los pigmentos antena del LHCI y pasa al pigmento del centro de reaccion del PSI, P700 que es un dímero de clorofila ɑ. Tras la absorción de energía, un pigmento excitado del centro de reaccion P700 transfiere un electrón a una molécula monomerica separada de la clorofila ɑ (designada A₀) que actúa como el  principal receptor de electrones. Como el PSII, la luz conduce a  la producción de dos especies cargadas en este caso P700⁺ y A^-₀ A^-₀  es un agente muy fuerte  con un potencial redox cercano a -1.0 V, mucho mayor que necesario para reducir el NADP (potencial redox de 0.32 V).esta carga positiva del pigmento P700⁺ se neutraliza con un electrón formado por la plastocianina.la separación inicial de la carga  en el PSI, se estabiliza el paso del electrón  A^-₀  a través de varios cofactores. A partir de un tipo de quimona llamada filoquinona y tres cumulo de hierro y azufre (denominados FX, FB y  FA) la oxidación P700 en P700⁺ ocurre en el lado luminal de la membrana. El electrón que se pierde a receptor primario pasa a través del PSI  a los centro de de hierro-azufre unidos en el lado estromal de la membrana. Después el electrón  se transfiere del PSI a una pequeña proteína hidrosoluble con hierro-azufre llamada ferredoxina que se relaciona con la superficie estromal de la membrana. La reducción de NADP⁺ para formar NADPH es una reaccion catalizada por una enzima grande llamada reductasa de ferredoxina-NADP⁺ que con tiene un grupo protético FAD capaz de aceptar y transferir dos electrones. Una sola molécula de ferredoxina puede donar solo un electrón de manera que dos ferredoxina actúan juntas en la reducción:

2 ferredoxinared + H^- + NADP^{+ reductasa de ferredoxina-  NADP-}      2 ferredoxinaox  + NADPH

La eliminación de un protón de estroma también se agrega al gradiente de protones a través  de la membrana tilacoide. La reaccion completa del PSI basada en la  absorción de cuatro fotones como se hizo para el PSII es:

4 e^-  + 2 H⁺ estroma + 2  NADP^{+  4 fotones}           2 NADPH (reaccion general del PSI).

No todos  los electrones que pasan la ferredoxina terminan siempre en el NADPH, pueden tomarse vías alternativas según el organismo y las condiciones particulares. Por ejemplo los electrones del PSI pueden usarse para reducir varios receptores inorgánicos. Estas vías para los electrones pueden conducir a la reducción  final del nitrato (NO^-₃) en amoniaco (NO₃) o del sulfato (SO²₄^-) en sulfhidrilo (-SH), ingredientes clave de la molécula biológicas. Por tanto la energía de luz solar no solo se usa para reducir los átomos de carbono más oxidados (los del CO₂), sino también para reducir las formas muy oxidadas de átomos de nitrógeno y azufre.

  

NÚCLEO.

Según el libro de karp quinta edición, el núcleo de una célula eucariota tiene una morfología más bien común. El contenido del núcleo se presenta como una masa amorfa y viscosa de material encerrada por una envoltura nuclear compleja, que forma una transición entre el núcleo y el citoplasma. Dentro del núcleo de una interfase típica (es decir, no mitótica) la célula tiene: 1) los cromosomas, que se observan como fibras de nucleoproteína muy extendidas, denominadas cromatina; 2) uno o más nucléolos, estructuras electrodensas de forma irregular que funcionan en la síntesis del RNA ribosómico (ácido ribonucleico) y el ensamble de ribosomas; 3) el nucleoplasma, una sustancia líquida en la que los solutos del núcleo se disuelven, y 4) la matriz nuclear, una red fibrilar que contiene proteínas.

Nucléolo.

Según en Modelos Celulares, Célula eucariota en el organismo humano, un subsistema compartimentado. Facultad de Ciencias Médicas Dr. Salvador Allende.  El nucléolo es una región del núcleo que se considera una estructura supra-macromolecular, que no posee membrana que lo limite. La función principal del nucléolo es la transcripción del ARN ribosomal por la polimerasa I, y el posterior procesamiento y ensamblaje de los pre-componentes que formarán los ribosomas. El nucléolo ha sido denominado como: estructura, orgánulo, región, agrupamiento o compartimiento según los métodos de estudio utilizados. Un estudio morfológico lo definiría como estructura o región; en tanto que un estudio bioquímico diría que es un compartimiento o un agrupamiento macromolecular. La genética definiría al nucléolo como una entidad citogenética, que determina un compartimiento subnuclear; éste delimita los dominios moleculares funcionales necesarios para su actividad.

Cromosomas y cromatina

Según el libro de karp quinta edición. Al parecer los cromosomas aparecen al principio de la mitosis y desaparecen una vez que la división celular concluye. La aparición y desaparición de los cromosomas hizo surgir en los citólogos una pregunta que los desafiaba: ¿cuál es la naturaleza de los cromosomas en una célula no mitótica? En la actualidad se cuenta con la capacidad para generar una respuesta razonable a esta pregunta.

Empaquetamiento del genoma.

Una célula humana promedio contiene cerca de 6.4 mil millones de pares de bases de DNA divididos entre 46 cromosomas (el valor para el número de cromosomas diploides no replicados). Cada cromosoma no replicado contiene una molécula continua y única de DNA; entre más largo es el cromosoma, más largo es el DNA que contiene. En los Nucleosomas: el nivel mínimo de organización cromosómica Los cromosomas se componen de DNA y proteínas relacionadas, que en conjunto se conocen como cromatina. El empaquetamiento ordenado del DNA eucariota depende de las histonas, un importante grupo de pequeñas proteínas que poseen un inusual contenido alto de los aminoácidos básicos arginina y lisina. 

Las histonas se dividen en cinco clases, que pueden distinguirse por su relación arginina/lisina. Las secuencias aminoacídicas de las histonas, en particular H3 y H4, experimentaron pocos cambios durante largos periodos de la evolución. Además casi todos los aminoácidos de una molécula de histona participan en una interacción con otra molécula, ya sea DNA u otra histona. Como resultado, muy pocos aminoácidos de una histona pueden remplazarse con otros aminoácidos sin afectar de manera significativa la función de la proteína. 

A principio del decenio de 1970, se encontró que cuando la cromatina se trataba con nucleasas inespecíficas, la mayor parte de los DNA se convertía en fragmentos de aproximadamente 200 pares de bases de longitud. En cambio, un tratamiento similar del DNA desnudo (es decir, DNA sin proteínas) producía al azar una población de fragmentos de DNA de diferentes tamaños. Este hallazgo sugirió que el DNA cromosómico estaba protegido del ataque enzimático, excepto en ciertos sitios repetidos a lo largo de su longitud. Se supuso que las proteínas relacionadas con DNA conferían la protección. En 1974, con los datos obtenidos de la digestión de nucleasa y otros tipos de información, entonces Roger Kornberg, en la Harvard University, propuso una estructura por completo nueva para la cromatina. Kornberg postuló que el DNA y las proteínas histónicas se organizan en subunidades repetidas, denominadas nucleosomas. Ahora se sabe que cada nucleosoma contiene una partícula nuclear de nucleosoma que consiste en 146 pares de bases de DNA superenrollado envuelto por lo menos dos veces alrededor de un complejo en forma de disco de ocho moléculas de histona. El núcleo de histona de cada nucleosoma consta de dos copias de cada histona H2A, H2B, H3 y H4, ensambladas en un octámero, como se discute más adelante. La histona restante (la del tipo H1) reside fuera de la partícula nuclear del nucleosoma. El DNA y los núcleos de histonas se mantienen juntos mediante distintos tipos de enlaces no covalentes, inclusive los enlaces iónicos entre los fosfatos con carga negativa del esqueleto de DNA y los residuos con carga positiva de las histonas. Las dos moléculas hacen contacto en sitios donde el surco  DNA se relaciona con el núcleo de la histona, lo que ocurre a intervalos aproximados de 10 pares de bases. Entre estos puntos de contacto las dos moléculas están separadas por un espacio considerable, que debe brindar acceso a los factores de transcripción del DNA y otras proteínas que unen DNA. Aunque por muchos años se pensó que las histonas eran moléculas estructurales inertes, como se verá en las siguientes secciones, estas pequeñas proteínas tienen funciones de importancia crítica en la determinación de la actividad del DNA con el que se relacionan. 

  

EL CICLO CELULAR.

Según karp en su libro de biologia molecular y celular quinta edición. En una población de células en división, ya sea dentro del cuerpo o en una caja de cultivo, cada célula pasa por una serie de etapas defi nidas que constituyen el ciclo celular. El ciclo celular puede dividirse en dos fases principales con base en las actividades celulares visibles con un microscopio óptico: la fase M y la interfase. La fase M incluye: 1) el proceso de mitosis, durante el cual los cromosomas duplicados se separan en dos núcleos, y 2) la citocinesis, en la que toda la célula se divide en dos células hijas. La interfase es el periodo entre las divisiones celulares, es un intervalo donde la célula crece y efectúa diversas actividades metabólicas. Mientras que la fase M sólo suele durar alrededor de 1 h en las células de mamíferos, la interfase puede extenderse por días, semanas o más tiempo, según el tipo celular y las condiciones imperantes. Aunque la fase M es el periodo en que el contenido de la célula se divide en realidad, durante la interfase ocurren muchos preparativos para la mitosis próxima, inclusive la replicación del DNA (ácido desoxirribonucleico) celular. Podría suponerse que la célula realiza la replicación durante la interfase, pero estudios efectuados en el decenio de 1950 respecto a cultivos asincrónicos (cultivos cuyas células están distribuidas al azar en distintos momentos del ciclo celular) mostraron que no es así. la replicación del DNA puede seguirse mediante la incorporación de [3H]timidina al DNA recién sintetizado. Si se aplica [3H]timidina a un cultivo celular durante un periodo corto (p. ej., 30 min) y una muestra de la población celular se fija, se seca en un portaobjetos y se examina mediante autorradiografía, se observa que sólo una fracción de las células tiene núcleos radiactivos. Entre las células que realizaban la mitosis en el momento de la fijación (como se demuestra por sus cromosomas compactos) no se encontró ninguna con radiactividad nuclear. Estas células mitóticas tienen cromosomas sin marca porque no experimentaban la replicación del DNA durante el periodo de marcado. Tampoco se encuentran células con cromosomas mitóticos marcados si se permite que el proceso de marcado continúe durante una o varias horas antes de tomar la muestra de las células. Con estos resultados puede concluirse que hay un periodo definido entre el final de la síntesis de DNA y el principio de la fase M. Este periodo se denomina G2 (por segunda brecha, gap en inglés). La duración de G2 se descubre al continuar el muestreo celular del cultivo hasta encontrar cromosomas mitóticos marcados. Las primeras células con cromosomas mitóticos marcados debieron estar en las últimas etapas de la síntesis del DNA al principio de la incubación con [3H] timidina. La duración del intervalo entre el comienzo del periodo de marcado y la aparición de células con figuras mitóticas marcadas corresponde a la duración de G2.

La duplicación del DNA ocurre durante un periodo del ciclo celular llamado fase S. La fase S también es el periodo en el que la célula sintetiza las histonas adicionales que se necesitarán cuando la célula duplique el número de nucleosomas en sus cromosomas. La duración de la fase S puede determinarse en forma directa. En un cultivo asincrónico, el mantienen una renovación continua, con formación constante de nuevas células por división celular. Esta categoría comprende las espermatogonias que dan origen a los gametos masculinos, las células primordiales hemopoyéticas que producen glóbulos rojos y blancos, y las células de la base de muchos epitelios que recubren las cavidades corporales y la superfi cie del cuerpo. Las células hasta cierto punto no especializadas del meristemo apical que se localiza cerca de las puntas de las raíces y los tallos vegetales también muestran una división celular rápida y continua. La duración de los ciclos celulares varía desde 30 min en un embrión de rana que se divide y cuyas células carecen de fases G1 y G2, hasta varios meses en los tejidos de crecimiento lento, como el hígado de los mamíferos. Con unas cuantas excepciones notables, las células que dejaron de dividirse, ya sea en forma temporal o permanente, en el cuerpo o en un cultivo, se encuentran en una etapa previa al inicio de la síntesis de DNA. Se dice que las células que se detienen en tal estado (que abarca la mayoría de las células del cuerpo) se encuentran en el estado G0 para distinguirlas de las células en la fase G1 típica que pronto podrían entrar en la fase S. Una célula debe generar una señal interna para pasar de la fase G0 o G1 a la fase S. Una vez que la señal para iniciar la replicación del DNA se produce, la célula siempre completa la ronda de síntesis de DNA y continúa a través de la mitosis.

La mitosis es un proceso de división nuclear en el que las moléculas replicadas de DNA de cada cromosoma se reparten con exactitud en dos núcleos. La mitosis suele acompañarse de la citocinesis, un proceso por el que una célula en división se separa en dos, con lo que el citoplasma se divide en dos paquetes celulares. Las dos células hijas resultantes de la mitosis y la citocinesis tienen un contenido genético idéntico entre sí y al de la célula madre de la que provienen. Por tanto la mitosis mantiene el número de cromosomas y genera nuevas células para el crecimiento y el mantenimiento de un organismo. La mitosis puede ocurrir en células haploides o diploides. Las células mitóticas haploides se encuentran en hongos, gametofi tos de las plantas y en unos cuantos animales (inclusive abejas macho, conocidas como zánganos). La mitosis es una etapa del ciclo celular en la que la célula dedica toda su energía a una sola actividad: la separación cromosómica. Como resultado la mayoría de las actividades metabólicas de la célula, entre ellas la transcripción y la traducción, se detienen durante la mitosis y la célula entra en una falta relativa de respuesta a los estímulos externos.

La meiosis: La producción de descendientes por reproducción sexual incluye la unión de dos células, cada una con un conjunto haploide de cromosomas. la duplicación del número de cromosomas en la fertilización se compensa por la reducción equivalente en el número de cromosomas en una etapa previa a la formación de los gametos. Esto se logra mediante la meiosis, un término acuñado en 1905 a partir de la palabra griega que signifi ca “reducción”. La meiosis asegura la producción de una fase haploide en el ciclo de la vida, y la fertilización, una fase diploide. Sin la meiosis, el número de cromosomas se duplicaría con cada generación y la reproducción sexual sería imposible.

ENVEJECIMIENTO Y MUERTE CELULAR.

Según José Pardo. El envejecimiento es un proceso natural, gradual y continuo que a  través del tiempo es inducido por factores intrínsecos y extrínsecos, que modifican las propiedades y capacidades de los materiales. La definición general se puede aplicar a todas las clases de materiales: físicos, químicos, biológicos o celulares. Esto ocurre por la muerte de la célula, esta durante su funcionamiento normal generan radicales libres, especies reactivas del oxígeno (ROS), que son compuestos muy reactivos que modifican la estructura de las macromoléculas del organismo (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos), provocando la pérdida de su función y  como consecuencia, la alteración de la función celular de los tejidos y de los diferentes órganos. Nuestro organismo está en un estado constante de degradación y reparación, por lo que el envejecimiento se inicia con el desequilibrio en este estado de degradación-reparación, cuando la acumulación de daños es superior a la capacidad de reparación. Los elementos causantes del envejecimiento biológico son tanto extrínsecos como intrínsecos ya dicho anteriormente. Entre los extrínsecos se puede citar: la exposición a agentes tóxicos (tabaco, alcohol, drogas, etc.), radiaciones UV (fotoenvejecimiento), estrés y tipo de alimentación, entre otros. Es inmediato pensar que las personas expuestas de manera continuada a factores extrínsecos como los citados envejecerán antes que las personas no expuestas a los mismos. Además de los agentes extrínsecos, que en la mayoría de los casos pudieran ser evitables, existen factores intrínsecos, no evitables, que son los producidos durante la vida. Para  evitar que ocurra el envejecimiento actúan los Telómeros estas son las regiones de los extremos de los cromosomas y están compuestos de secuencias repetitivas de ADN que no codifican para ningún gen en particular. Una de sus funciones esenciales es la de proteger al resto del cromosoma de la degradación y de la unión de los extremos del ADN entre sí por enzimas reparadoras. Y como función principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en las células eucariotas, la división celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares. A medida que una célula eucariota, realiza el proceso de división celular, mitosis, va perdiendo fragmentos de los Telómeros a causa de la no replicación de los extremos de las secuencias de ADN lineales, produciéndose un acortamiento de estos, lo que provoca una disminución progresiva de funcionalidad, y en última instancia, la muerte de la célula. Al mismo tiempo, los factores extrínsecos e intrínsecos implicados en el envejecimiento participan en el acortamiento de los Telómeros. Los Telómeros de las células diferenciadas serán más cortos en células que se hayan dividido más veces que los de células más jóvenes. Además, las células de organismos de edad más avanzada se dividen menos veces que las células de organismos de menor edad.  

Muerte celular inducida: Necrosis, son los cambios morfológicos consecuentes a la muerte celular en el tejido vivo, principalmente debidos a la degradación enzimática de las células con daños letales. También se podría decir que, Es la muerte de tejido corporal y ocurre cuando no está llegando suficiente sangre al tejido, ya sea por lesión, radiación o sustancias químicas. La necrosis es irreversible

Muerte celular programada: Apoptosis, es el proceso ordenado por el que la célula muere ante estímulos extra o intracelulares.las formas de la necrosis se podrían identificar de la siguiente manera, Coagulativa. Licuefactiva. Gangrenosa. Caseosa.  Grasa. Fibrinoide. La apoptosis es fundamental en el desarrollo de órganos y sistemas, en el mantenimiento de la homeostasis del número de células y en la defensa frente a patógenos. Algunas de las enfermedades que ocurren por causa de la apoptosis  son  las Enfermedades asociadas a la inhibición de apoptosis  tales como: Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (bcl2 +), carcinoma (p53 +), Carcinoma de mama,  carcinoma de próstata,  tumores hormono-dependientes, carcinoma de ovario. Enfermedades autoinmunitaria: Lupus eritematoso sistemático,  Glomerulonefritis autoinmunitaria. Infecciones virales: Virus herpes, Poxvirus, Adenovirus (E1B). Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis: Sida. Aumento neurodegenerativo: Enfermedad de Alzheimer, Enfermedad de Parkinson, Esclerosis lateral amiotrofica, Retinitis pigmentosa, Degeneración cerebelosa. Síndrome mielosdisplasicos: Anemia aplastica. Daño Isquémico: Infarto del miocardio, Apoplejía, Daño por repercusión. Daño Hepático por Alcohol.